|
Представление о развитии иммунной системы
Пролиферация клеток в тимусе является быстрой и интенсивной (Г. Носсел, 1973), подсчитано, что от 1/2 до 2/3 всех лимфоцитов, образующихся в организме каждый день, рождаются в тимусе, но выходят из него только 5%, остальные погибают там же в течение 3—4 дней. Проведены исследования (Доклад научной труппы ВОЗ, 1971; D. Stigliano, P. Meruccoi,. 1972) круговорота популяции лимфоцитов в организме грызунов и показано существование у них двух популяций последних по длительности жизни. Первая — короткоживущая, меньшая по количеству и отмирающая в течение 10 дней и вторая — длительно живущая с потенцией жизни в течение многих месяцев. Длительно живущие малые лимфоциты являются одним из элементов так называемой иммунологической памяти. У ряда животных (крысы, морские свинки и др.) лимфоциты составляют значительную часть костного мозга. Ежедневно их образуется 109.
Считают, что эти лимфоциты превращаются в иммунокомпетентные в результате созревания или дифференцирования в соответствующем окружении лимфоидных тканей.
Как было указано выше, в настоящее время известно, что к иммунокомпетентиым клеткам организма относят иммунобласты, плазматические клетки, лимфоциты и макрофаги.
Иммунобласты представляют собой гетерогенную популяцию клеток, так как некоторые из них являются предшественниками лимфоцитов и их можно назвать лимфобластами, а другие — предшественниками плазматических клеток - плазмобластами. Последние высокодифференцированы, имеют очень развитый эидоплазматический ретикулум и аппарат Гольджи, что связано с их иммунологической функцией, синтезом и секрецией растворимых молекулярных антител. Продолжительность их жизни не более 3—4 дней. К ключевым клеткам иммунологической системы относят малые лимфоциты. Их иммунологической функцией является антигенная восприимчивость, иммунологическая память и эффекторность в реакциях гиперчувствительности замедленного типа. К иммунокомпетентным относятся и клетки, захватывающие антиген. Последними являются прежде всего микрофаги, сосредоточивающие в фагосомах цитоплазмы антиген, а также и дендритные клетки центров размножения, концентрирующие антиген на своих наружных мембранах (Доклад научной группы ВОЗ, 1971; А. Я. Фриденштейн, 1974).
На рис. 1, заимствованным из статьи В. Д. Соловьева и В. М. Жданова (1974), изображено современное представление о развитии иммунной системы. Кроветворные стволовые клетки (КС) в желточном мешке развиваются до эритроцитов (Э), моноцитов (М), тромбоцитов (Тр), гранулоцитов (Гр) и лимфоидных стволовых клеток (ЛС).
Из рисунка видно, что лимфоидные стволовые клетки затем дифференцируются в иммунокомпетентные, т. е. лимфобласты и плазматические клетки, ответственные за клеточный и гуморальный иммунитет.
Освещенные в этом разделе материалы показывают, что в организме млекопитающих имеется целая система тканей и клеток, участвующих в процессах иммуногенеза. Последние высокосиециализированьт и среди них имеется преемственность действия. Большое место в этом процессе занимает зобная железа и существование тимусзависимых и тимус - независимых лимфоцитов, обусловливающих наличие двух пулов последних, принимающих непосредственное участие в таких различных процессах иммуногенеза, как специфический гуморальный иммунитет, с одной стороны, и гиперчувствительность замедленного типа — с другой. 1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
16
17
18
19
20
21
22
23
24
25
26
27
28
29
30
31
32
33
34
35
36
37
38
39
40
41
42
43
44
45
46
47
48
49
50
51
52
53
54
55
56
57
58
59
60
61
62
63
64
65
66
67
68
69
70
71
72
73
74
75
76
77
78
79
80
81
82
83
84
85
86
87
88
89
90
91
92
93
94
95
96
97
98
99
100
101
102
103
104
105
106
107
108
109
110
111
112
113
114
115
116
117
118
119
120
121
122
123
124
125
126
127
128
129
130
131
132
133
134
135
136
137
138
139
140
141
142
143
144
145
146
147
148
149
150
151
152
153
154
155
156
157
158
159
160
161
162
163
164
165
166
167
168
169
170
171
172
173
174
175
176
177
178
179
180
181
182
183
184
185
186
187
188
189
190
191
192
193
194
195
196
197
198
199
200
201
202
|