|
Таксономическое положение нетоксигенных коринебактерий, относимых к виду С. diphtheriae var. gravis
Таксономическое положение выделяемых от людей нетоксигенных коринебактерий до сих пор представляется неопределенным. Отнесение таких коринебактерий к истинным С. diphtheriae нельзя считать безоговорочным, поскольку морфологические признаки в качестве таксономического параметра ненадежны, культурально-биохимические признаки не всегда позволяют дифференцировать эти штаммы от «дифтероидов», а серотипироваиие подавляющего большинства штаммов не удается.
В последние годы доказано, что структурный ген дифтерийного токсина, продукция которого является важнейшим видовым признаком С. diphtheriae, находится в геноме бактериального вируса, способного передавать токсигенность некоторым нетоксигенным штаммам коринебактерий (Freeman, 1951; Barksdale, 1970; Ushida е. а., 1971, 1972).
Barksdale (1970) с большой осторожностью относится к определению таксономического положения выделяемых от людей нетоксигенных коринебактерий. Предложив новое определение вида С. diphtheriae, он рекомендовал в качестве эталонных нетоксигенный штамм варианта mitis С7 и его токсигенный конвертант С7 (3) tox+. В его лаборатории для изучения структуры клетки С. diphtheriae, процессов синтеза ее белков и т. д. пользуются только этой парой штаммов.
Maximesco с соавт. (1968) использовали феномен фаговой конверсии токсигенности для изучения таксономического положения не продуцирующих дифтерийного токсина штаммов С. ulcerans и С. ovis. Способность этих штаммов приобретать токсигенность под воз-действием содержащих ген tox+ фагов, подтвержденная Coldzimer с соавт. (1968), дала основание Barksdale (1970) отнести их к виду С. diphtheriae.
Нам представляется, что в таксономии феномен фаговой конверсии токсигенности может быть использован гораздо шире и с более определенной формулировкой. К виду С. diphtheriae, по нашему мнению, следует относить только те нетоксигенные коринебактерии, которые способны конвертироваться в токсигенные при лизогенизировании фагами tox+, и мутанты этих бактерий (М. Д. Крылова, 1972; М. Д. Крылова, М. А. Мнушкина, 1973). Именно способность нетоксигенных коринебактерий конвертироваться в токсигенные, т. е. превращаться в возбудители дифтерии, должна определять направление дальнейшего изучения их роли в клинике и эпидемиологии дифтерии. Нетоксигенные коринебактерии даже при выборочных обследованиях выделяют ежегодно от десятков тысяч носителей. Невозможность конвертировать фагами tox+ каждый из многих тысяч штаммов для определения его таксономического положения очевидна. Узкие же исследования по выборочной конверсии отдельных немаркированных культур малорезультативны в научном и практическом отношении.
Нам представляется наиболее реальным подходом поиск маркеров конвертируемости нетоксигенных коринебактерий. В этом плане особенно полезным мог стать метод вируснрго генетического маркирования — метод фаготипирования. Как уже говорилось, фаговариант — один из самых тонких генетических маркеров штамма. Определение чувствительности или резистентности штамма к набору из нескольких препаратов вирусов позволяет маркировать штамм сразу по нескольким меткам в строго определённом сочетании.
Метод вирусного маркирования может помочь подразделить на фаговарианты нетоксигенные бактерии, выделенные по всей стране, создать музей фаговариантов, выделенных в разных местах и в различные годы. Лизогенизирование фагами tox+ и маркирование по фаговарианту штаммов этого музея позволит выяснить, все ли фаговарианты способны к конверсии, и тем самым решить вопрос, может ли фаговариант быть маркером конвертируемости нетоксигенных штаммов фагами tox+ и, следовательно, их принадлежности к виду С. diphtheriae. Изучение конвертирующей способности циркулирующих среди населения нетоксигенных штаммов помогло бы изучить, роль фагов tox+ коринебактерий в природе.
Маркировка нетоксигенных штаммов на фаговарианты могла стать также реальной основой для изучения их серовариантов, поскольку для большинства известных видов патогенных бактерий фаговариант является более тонким маркером, чек серовариант, и позволяет подразделять штаммы идентичных серовариантов на множество фаговариантов (М. Д. Крылова, 1963). Такое исследование позволило бы доказать наличие или отсутствие серологического родства циркулирующих в стране нетоксигенных штаммов с токсигенными.
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
16
17
18
19
20
21
22
23
24
25
26
27
28
29
30
31
32
33
34
35
36
37
38
39
40
41
42
43
44
45
46
47
48
49
50
51
52
53
54
55
56
|